始祖鳥（古生物）について

【注釈】
※１　始祖鳥と現生のトリをわかつ特徴
　いままで始祖鳥と現生のトリをわかつ特徴として、『始祖鳥は気嚢をもたない』という項目がありましたが、これは現時点では否定する意見が多数派です。気嚢とは、要は体内にある（骨の中も含む）空気袋で、これを持つことで現生のトリは体を軽くし、さらに呼吸能力を向上させていますが、いままでは始祖鳥にはこれはなかったといわれていました。『ネイチャー』1998年10月24日号の論文によると、始祖鳥の頭部後方の頸椎と前胸椎に含気化(pneumatization)が見られたとのことで、やはり始祖鳥にも気嚢はあったようです。(→ニュースのバックナンバー) (Britt, Makovicky, Gauthier, Bonde, 1998)

※２　『直系の祖先ではない？』 2002年8月31日追記
　この文は誤解を招いているようですので補足しておきます。
　この場合の『直系の祖先ではない』と言う表現は、始祖鳥と鳥は赤の他人の空似であるという意味ではありません。始祖鳥と現生鳥類との関係は、親子ではなく兄弟のそれに近いということです。
　始祖鳥は現在の鳥と祖先を共有しており、現生の鳥に至る流れから分岐して少し進んだ位置にいます。ですから始祖鳥を見れば、始祖鳥と現生の鳥の共通祖先がどういうものだったかを推測でき、間接的に現生の鳥の祖先について知ることができるわけです。

※３　始祖鳥は脚の指でものを掴めない 2005年12月6日追記
　物を掴むためには、親指（あるいはそれ以外の指）がそれ以外の指に対抗してついている必要があります。従来の解釈では始祖鳥の脚は「掴める」脚でしたが、今回の発見で、そうではなかったことが分かったのです。
　『木の枝に止まる始祖鳥の絵』は『松の木に止まるタンチョウヅルの絵』と同じ程度に誤りであると言うことになります。(→ニュースのバックナンバー)

※４　始祖鳥の脛の羽 2007年2月4日追記
　正確には、マイヤーによる最初の記載論文ですでに脛の羽毛は確認されていましたが、この論文によって再評価されたことになります。また、2007年夏にカルガリー大学の学生、ニコラス・ロングリッチが後肢の羽が飛行に寄与したとの説を提唱しています。しかし、始祖鳥の脛の羽はしっかりした羽軸が通っておらず(現生のケアシノスリのそれに近い)、飛行に直接寄与していたとは考えにくいとの意見が多いようです。
Longrich, N. 2006. Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx
lithographica. Paleobiology 32(3):417

・ロンドン標本

　ロンドン標本を語るには、まず、これが産出する2年前の1859年にダーウィンによる「種の起源」が出版されていたことに触れる必要があります。この本で語られている進化論は「種は変わり得る」ことを示すものであり、当時のキリスト教の信念である神による創造と種の不変性を揺るがすものでした。
　進化論に反対する立場の人々は、爬虫類と鳥にはどんな中間的形態も存在しないことを、進化論の矛盾点としてしばしば引用しました。これについてはダーウィン自身が「過渡的な形態」が見つからないのは「化石記録が不完全なため」であると著書内で１章を割いて説明していましたが、中間種が出ていないという状態では、反対論者を説得することは難しいものでした。

　そんな中、産出したのがこのロンドン標本でした。この標本が爬虫類と鳥類の特徴を誰の目にも明らかな形であわせ持っていることは、進化論の趨勢に非常に大きな影響を与えました。

＊
　1861年、ヘルマン・フォン・マイヤー(Hermann von Meyer)は、後にロンドン標本と呼ばれる最初の骨格標本(正確には最初に始祖鳥と認識された骨格標本)の記載論文を発表しました。

　この化石の持ち主、カール・ヘーベルライン(Carl Haberlein)は始祖鳥が産出する地元の医師で、採石夫たちからしばしば治療費の代わりに化石標本を受け入れていました。このコレクションの中の一つが始祖鳥でした。

＊
　ミュンヘン大学の動物学の教授であったアンドレアス・ワグナー(J.Andreas Wagner)は、進化論に反対の立場を唱える人でした。ワグナーは先行して存在していたフォン・マイヤーによる学名(Archaeopteryx)を無視し、想像上の生物グリフォンとトカゲを組み合わせた名前である、グリフォサウルス(Griphosaurus)の名を与えました。大人気ない行動ですが、それほどまでにワグナーは始祖鳥は鳥と認めたくなかったのでしょう。
　ワグナーらの反対も影響してか、ドイツはこの化石を積極的に獲得しようとはせず、結局この化石は大英博物館に売却されました。これがロンドン標本として知られている標本です。

　ヘーベルライン・コレクションは23個の爬虫類、294個の魚類、1190個の無脊椎動物の標本、145個の植物化石を含む1703標本に及びました。参考までに、大英博物館はの全ての収集物に対して700ポンドを1862年と1863年に分割払いで支払っています。(始祖鳥自体は450ポンド)。

　この標本の購入を強く支持した大英博物館の地質学の責任者はロバート・G.ウォーターハウス(Robert G. Waterhouse)でした。しかし、彼の専門は昆虫学であったため、標本の研究は大英博物館に所属する解剖学者、および古生物学者であるリチャード・オーウェン(Richard Owen)に託されることになりました。一流の解剖学者であったオーウェンによる1863年に発表された研究は非常に素晴らしいものでしたが、フォン・マイヤーの学名(Archaeopteryx lithographica)とは別の学名(Archaeopteryx macrura: macuraは長い脚の意味)を与えることを主張したことを別にしても、ただ一つだけ、当時の水準で考えても明確に「見落とし」といえる点がありました。
　ロンドン標本は頭蓋骨の顎の部分が丸く欠落していますが、始祖鳥には羽毛から構成される鳥類的な翼が存在することから、それに見合う歯のないくちばしがあったと推論した点です。

　オーウェンの論文の後に、ロンドン標本上に始祖鳥のものと思われる上顎の断片と4つの歯が残っていることをジョン・エヴァンス卿(Sir John Evans)が示唆しています。オーウェンはこの「歯」を(意図的に？)別の動物のものと解釈していたのです。

　また、ダーウィンの支持者であったトマス・ハックスリーは、1863年のオーウェンの発表後、ロンドン標本の徹底的な研究を開始し、1868年暮れに論文「始祖鳥における注目すべき点について(Remarks upon Archaeopteryx lithographica.)」を発表しました。この中で、ハックスリーはエヴァンス卿の指摘については直接触れていませんが、始祖鳥が歯を持っていた可能性に付いて触れています。
　この問題はベルリン標本が産出する1877年にハックスリーが正しかったという形で決着がつくことになります。

　さらにハックスリーは、同年(1868年)暮れに論文「鳥類と恐竜型爬虫類の中間種に最も近い動物について(On the Animals Which Are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles)」を発表、1870年に「恐竜型爬虫類と鳥類の類縁関係に関するさらなる証拠(Further Evidence of the Affinity between the Dinosaurian Reptiles and Birds)」を発表します。 　これらは恐竜を鳥の起源と考えた最初の論文です。ハックスリーはメガロサウルス(Megalosaurus)が他の爬虫類よりも、むしろダチョウのような走鳥類に類似していることを解剖学的特徴の列挙により説明しました。

・ベルリン標本

　1877年にSolnhofenで発掘されたこのベルリン標本は、現在知られるあらゆる化石のなかで最も美しいものの一つです。

　第一発見者の石切場の監督はわずか140マルクでそれを売却、それはエルンスト・ヘーベルライン――ロンドン標本の売り手であるカール・ヘーベルライン医師の息子――が所有するものとなりました。それはロンドン標本よりもさらに保存状態の良い完璧な標本で、各博物館から引く手あまたでした。

　ロンドン標本の時の反省を踏まえ、ドイツは威信をかけてこれを獲得しました。標本はドイツ産業界の立役者ヴェルナー・フォン・ジーメンス(Werner von Siemens)――電気機関車の発明者――によって購入され、Dameによるベルリン標本記載論文で提案された種名 A.siemensiiはこれに由来します。そして最終的にプロシア文化省が20,000マルクで買い取りました。この標本は「ベルリン標本」と呼ばれ、現在もフンボルト博物館に所蔵されています。

・テイラー標本

　テイラー博物館は1784年に開館したオランダで最も古い公共の博物館です。博物館自体が貴重な歴史的建造物で「博物館の博物館」の異名を持っています。館内の照明はガス燈とキャンドルのみで、これらは危険だという理由から1970年の時点ですでに使用できませんでした。かといってテイラー博物館は歴史的建造物のため配電工事もできず、来館者に懐中電灯を配ったりもしていたのですが、結局最もシンプルで有効な解決策を取りました。日が落ちた後は閉館にしたのです。

　1970年8月、当時翼竜を研究していたオストロムは、この博物館に収蔵されているプテロダクティルス(Pterodactylus crassipes)の標本を借りるためにテイラー博物館を訪れていました。1855年に産出したこの腕だけの標本は、1857年、Hermann von Meyer(始祖鳥の命名者)によって翼竜として同定されていたものでした。

　彼を迎えたC. O. van Regteren Altena館長(当時)は、オストロムに標本を預け、数分間席を外しました。 　しかし、オストロムは飛行の進化について興味を持っており、その関係で翼竜を研究していましたから、化石を見るなりこの標本が解剖学的に翼竜のものではありえないことに気付きました。
　それではこの化石はいったい何なのか。

　答えは明らかでした。窓から差し込んだ斜めの日射光が、羽毛をくっきり浮き上がらせていたからです。
　普通の博物館のような蛍光灯の眩しく均等な光では、羽毛の印象は目に見えなかったでしょう。しかし、テイラー博物館には人工的な照明がなかったことが逆に幸いしたのです。オストロムの目の前にあるのは、まぎれもなく始祖鳥の第4標本、そしてそれとは知られずに産出していた一番古い標本でした。

　無限に感じられた数分間の後、Altena館長が戻ってきたとき、オストロム教授は――発見の成果を奪われる可能性も、化石を貸してもらえなくなる可能性もあったにもかかわらず――この化石は始祖鳥の標本であるということを正直に話しました。

　数分間の沈黙の後、Altena館長は化石を持って姿を消しました。やはり貸してもらえないのか――　しかしオストロムの予想に反し、Altena館長は、頑丈な靴箱を抱えて戻ってきました。のちに後にテイラー標本と呼ばれることになる始祖鳥第4標本を収めた靴箱です。
　それをオストロムに手渡しながら、Altena館長はこう語ったとオストロムは述懐しています。

　「オストロム教授、あなたはテイラー博物館を有名にしてくれました」

【フレッド・ホイルと大英博物館の論争、およびその顛末】

　始祖鳥化石は発見当初から進化論を支持する人々と支持しない人々の論争の矢面に立っていた標本であったためでしょうか、古くから『贋物ではないか』という主張がありましたが、その疑義は提起されるたびに潰えています。
　記憶に新しいところでこの説を提唱したのは、天文学者にしてＳＦ作家のフレッド・ホイル(※１)のグループです。これに対して大英博物館側が科学的な調査に基づいた反論を論文として発表しましたが、これに対する学術上の手続きに従ったホイル側の反論はついになく、最終的にこの論争はホイル側の沈黙によって終結しました。

　参考までに、ホイルの疑義とそれに対する大英博物館の回答についてまとめてみました。

【ホイルに対するその他の反論】

　上記で言及した大英博物館の論文とは別に、幾人もの研究者がホイルの疑義に対して学術論文の形で反論を行っています。その中の一つ、リーチェル教授による論文「False Forgery(贋作にあらず)」の全文を日本語に翻訳してみました。よろしければご覧ください。

【筆者(Webmaster)による補足】

　上記２つの論文では論点として取り上げられていませんが、結局のところ、ホイルの主張はハールレム標本(テイラー標本)が再発見されている時点で破綻しています。1855年に産出していた腕と羽毛だけのこの標本は、1970年にオストロム教授が始祖鳥であることを再発見するまでは、翼竜の化石と誤って同定(1857年)されたまま存在していました。（この誤同定は、始祖鳥どころか原始鳥類に関する資料が一切なかった当時には致し方なかったことと思います。）最初にArchaeopteryxの名を受けた羽毛標本の産出が1860年、最初に認識された体化石であるロンドン標本が1861年産出です。

　ハールレム標本(テイラー標本)は腕と羽毛のみの化石ですが、明らかに始祖鳥固有の特徴を持つ、始祖鳥以外何者でもない化石です。1855年といえば「種の起源」さえも出版されていない時期。ホイルが主張したようにロンドン標本以降の始祖鳥標本が偽造だというなら、ハールレム標本(テイラー標本)の存在自体がこれに矛盾します。偽造者がタイムマシンでも使って過去にさかのぼり、彼自身の創作による「ロンドン標本以降の始祖鳥」の特徴と矛盾しないようにハールレム標本(テイラー標本)を偽造したというなら別ですが、こういう主張をする人は現実にはいないでしょう。

　なお、ホイルのクレーム当時には5体だった始祖鳥は、その後の新標本の産出、誤同定されていた標本の再発見により、2005年末時点で10体の体化石が確認されています。

【注釈】
※１　フレッド・ホイル(Fred Hoyle) 2001年11月19日追記
　天文学者としての業績であった『定常宇宙論』は支持者をほとんど失っていますが、ＳＦ『暗黒星雲』の著者として有名です。
　生命の彗星起源説を唱え、伝染病は宇宙から降り注ぐバクテリアによるもの、という主張もしていました。
　2001年8月23日に死去されました。

※２　捏造化石
　有名なものでは古生物学における今世紀最大のスキャンダル『ピルトダウン人（Piltdown Man）』、最近では中国産の羽毛恐竜『アーケオラプトル(Archaeoraptor)』の例があります。
　前者は化石化したヒトの頭骨に現生のチンパンジーの下顎骨を組み合わせた『贋作（フェイク）』、後者は２種類の本物の化石標本を組み合わせた『合成化石（キメラ）』です。

※３　フレッド・ホイルの最後の反論 2007年9月12日追記
　最後の反論は論文ではなく一般書籍(いわゆるニセ科学本)によるもので、これについては「始祖鳥化石の謎」というタイトルで和訳も出版されています。その内容はCharigら(Charig, et al., 1986)によって既に論破された最初の主張をそのまま繰り返しているだけのものです。

【注釈】
※１　始祖鳥の大きさ
　文献によっては、始祖鳥の大きさを七面鳥大、あるいはニワトリ大と表記するものもあると聞くのですが、わたしはこれにはまったく賛成できません。始祖鳥からは、ケンタッキーフライドチキン２切れ分の肉すら取れないはずです。

　始祖鳥が飛べたか飛べなかったかという問題については、説得力のある仮説があります。
　風切羽のかたちを見ることによって、その鳥が飛べるかどうかが判断できるというものです。(Rietschel, 1985) ダチョウなどの飛ばない鳥の風切羽は羽軸に対して左右対称であるのに対して、飛ぶ鳥は航空力学上の要請から左右非対称の風切羽を持つことが知られています。ならば始祖鳥はどうかというと、かれらの風切羽ははっきりと羽軸に対して非対称のかたちをしていますから、始祖鳥が飛べた可能性はかなり高いと考えることができます。

　また、始祖鳥の頭蓋骨にCTスキャンを行なったところ、始祖鳥の脳は視覚をつかさどる領域が大きく、バランスと空間把握にとって重要な内耳の構造も発達しているなど、現生鳥類に近い特徴をもっていることが判明しています。(→ニュースのバックナンバー)

　その他の証拠からも始祖鳥が飛べたことはほとんど疑う余地がありません。

　しかし、どの程度飛べたかといえば、やはり現生の鳥ほどには飛べなかったはずです。鳥は翼を前下方にうちおろすことで推進力と揚力を得ていますから、この翼のうちおろし動作は飛行する上で最も重要です。このために現生の鳥は、翼をふりおろす大量の筋肉をとりつけるために胸の竜骨突起が発達しています。ところが始祖鳥にはこれがありませんから、翼の力は弱かったということを示しています。ということは、その飛び方は直線的で、旋回するときもゆるい弧を描くようにしか飛べなかったことでしょう。また、着陸速度を低く押さえられないので、走りながら着陸していたのではないかと考えられます。
　また、始祖鳥は地上から走って離陸することができたのかという問題があります。始祖鳥は高いところから滑空することしかできなかったという説があります。大きな理由の一つとしては、始祖鳥が走って出せる推定最大速度（秒速２メートル）と離陸できる速度（秒速６メートル）(Rayner, 1985)の間には『秒速４メートルの空白』があったためです。これに対して、今回シミュレーションをおこなったところ、『始祖鳥は翼の力を積極的に使うことで地上から走って離陸できる』という結果を得られたということでした。（『ネイチャー』1999年5月6日号）(→ニュースのバックナンバー) (Burgers, Chiappe, 1999)

　これらを総合して考えると、飛び立つ前に翼の力も使いながら全力で助走し、空中にあがってからは必死で羽ばたきながら直線的に飛び、全力で走りながら着陸する(※１)という飛行スタイルであった可能性が高そうです。

(i)始祖鳥は本当に高いところから滑空していたのか

　始祖鳥は高いところから滑空することによってしか飛べなかったという説があります。これを踏まえてか、復元イラストなどでは高い木にとまっていることが多いのですが、ゾルンホーヘンからは――少なくとも現時点では――ベネチテス類(Bennettitale)などの3mを超えない低木の化石しか出ていません。(※３)(※４)(Viohl, 1985)
　また、樹上生活者であったはずの始祖鳥の脚の構造が、地上生活者であったコンプソグナトゥスのそれに（専門家さえ同定を誤るほどに）酷似しています。さらに後になって、始祖鳥の脚はものを掴むことができなかったことも分かりました。（『サイエンス』2005年12月2日号）(→ニュースのバックナンバー)
　これらの矛盾を抱えているにも関わらず、樹上滑空説が支持されていた最大の根拠は『始祖鳥の翼の力が弱いため』という事実です。しかし、翼の力の弱い飛行生物は、高所からの滑空しかできないと言うわけではありません。(※５)

(ii)脚と言う名のカタパルト

　空中での推力が十分でなかったとしても、初速があれば飛行は可能です。実際、現生の鳥でさえも初速度の９割を脚の力に頼っている、という研究結果があります。(※４)(Earls, 2000)
　当然ながら鳥の種類によって翼の生み出す推力は違うので、その後の加速で差はつきます。しかし出足（初期上昇速度）に関しては、どんな鳥でも条件は脚の力に依存する、ということになります。ならば、始祖鳥の脚はどうかといえば、それこそ小型恐竜並みのたいへん強力なものがついています。始祖鳥や現世の鳥の恥骨が後退していることは、脚を振り下ろす筋肉を格納すべきスペースを確保するためであった、という説明も成り立ちます。
　始祖鳥の飛行能力を干潟における外敵からの緊急脱出用と仮定するなら、水溜りを飛び越せる程度の初速度と滑空能力があれば良いわけです。干潟の水溜りでスタックする外敵を尻目に、始祖鳥は追跡を逃れることができます。

　さらに干潟のような平坦な地形ならば、地面効果を利用して滑空距離を伸ばすことができるという利点もあります。(※５)

(iii)決定打・地面効果飛行説

　そして2002年10月、Cork大学のO'FARRELL, DAVENPORT, KELLYにより、英国鳥類学協会の論文雑誌『IBIS』10月号に、非常に説得力のある論文が発表されました。
　始祖鳥が地面効果(※５)を利用した飛行者であったという仮説です。
　(→ニュースのバックナンバー)
　彼らの主張によると、始祖鳥をWIG(※６)と仮定することによって、始祖鳥の飛翔筋が弱い理由、長い尾を持っている理由などが合理的に説明できるのです。

・始祖鳥の飛翔筋は貧弱にもかかわらず、それ以外の特徴は始祖鳥が能動的に飛んでいたことを示している理由
　地面効果を積極的に利用すると最大で筋力の35%を節約できるため、始祖鳥の筋力でも十分浮上飛行することができます。

・始祖鳥の尾羽が長い理由
　地面効果飛行に入る前と後では、揚力の発生位置が大きく変わるため、始祖鳥の長い尾は重心の調整のための水平尾翼として役立った可能性があります。実際、人間の手によって作られた地面効果翼機も、同様の理由から巨大な水平尾翼を備えています。

・低木のみの平坦な湿地に生息していた理由
　ゾルンホーヘン一帯は始祖鳥が生息していた当時は湿地帯(泥干潟)であり、高木の化石は見つかっていません。そのため樹上から滑空していた可能性は考えにくいのです。しかし地面効果を利用して飛んでいたと仮定するならば、この問題をスマートに説明できます。泥干潟の平坦な地形は地面効果飛行に最適です。

・翼竜と共存できていた理由
　始祖鳥よりもはるかに飛行能力に優れた小型翼竜（プテロダクティルス類）が、始祖鳥を駆逐することなく、相当長い期間にわたって始祖鳥と共存していた事実については今まで明快な説明がありませんでした。
　これは地上すれすれを飛行する始祖鳥と、空高く飛行する翼竜とではそもそもニッチの競合が起こらなかったからだと考えられます。


　非常に興味深い論文でしたので、全文を日本語に翻訳してみました。よろしければご覧ください。

翻訳『始祖鳥は地面効果による飛行者であったか？』▼
2002年11月19日翻訳
O’Farrell, B., Davenport, J & Kelly, T. (2002). Was Archaeopteryx a wing-in-ground effect flier? Ibis 144 (4), 686-688

【注釈】
※１　ゆっくり飛ぶのは楽ではない
　飛行機には出力曲線(Power curve)というものがありまして、ある一点を超えると速度を落とせば落とすほど全体としての抵抗は増えていきます。経済巡航速度以下で飛ぶにはそれなりのパワーが必要です。

※２　低木の化石しか出ていない
　実のところ、ゾルンホーヘンの植物相についての系統だった研究論文は存在しないようです。
　しかし、dinosaur ML のログに記事がありました。

Wellnhofer actually thinks (in the article before this one) that Archie, an insectivorous ground runner capable of perching, lived there and was only blown into the lagoon by "exceptionally strong century storms"...

　引用元: http://www.cmnh.org/dinoarch/2001Apr/msg00763.html
dinosaur ML

※2007年1月15日追記
※３　トビウオやトビイカ
　実のところ、樹上滑空説は、トビウオやトビイカの存在を見逃しています。トビウオは飛距離にして100メートルから300メートルを滑空することが可能です。つまり十分な初速度があれば、必ずしも空中で推力を維持しつづける必要はありません。

※４　鳥は初期上昇速度の９割を脚の力に依存している
　生態の異なる鳥であるホシムクドリ（Sturnus vulgaris）とウズラ（Coturnix coturnix）の比較をおこなった結果、両種とも離陸時の初期上昇速度の約90%は脚によるものであった、という論文です。
引用元:
　Kathleen Earls
Feb 2000, Journal of Experimental Biology

　かすみ網にかかった鳥が網に取りついたまま飛べなくなるのは、足の力による反動が全部吸収されてしまうためです。

※５　地面効果(Ground effect)
　航空機が地面または水面近くを飛ぶ場合、水平飛行のために要求される推力と誘導効力(induced drag)が減少します。この現象を「地面効果」または「表面効果」と呼びます。要は地面や水面すれすれを飛ぶことによって、より少ない力で飛ぶことができるようになるわけです。
　地面効果影響下では、鳥はその力の最大35%を節約できるそうです。

※６　WIG(地面効果翼)
　地面効果を積極的に利用した翼、またはそれを装備した乗り物のことを指します。原理上、船よりも高速に、飛行機よりも大量の荷物を運ぶことができますが、現状、縦の安定性（機種の上下）が大きな問題であるそうです。地面効果に入ったときと抜けるときで、機首が上下にはげしく振れるためです。対策としては、飛行機の水平尾翼に当たる部分を大きくすることがありますが、始祖鳥の長く巨大な尾羽は、この縦安定に対する解答ではないかと言うのが今回の仮説です。

※７　樹上から滑空する始祖鳥
　非常にポピュラーな誤解で、いまでもよく樹上から滑空する始祖鳥のイラストを目にしますが、現在わかっている限りにおいて、樹上ということはまずありえません。　そもそもゾルンホーヘンには高木はなかったと思われます。当時のゾルンホーヘンは干拓前の諫早湾のような、平坦な汐干潟でした。(Viohl, 1985)

　どの標本のレプリカなのだろうと 　これについては購入するときに聞いてみたのですが、製造元に確かめるしかないとのことでした。（ラベルには『ゾルンホーヘン産（「ゾルンホーヘン標本」ではない）』とありましたが、ハールレム／テイラー標本を除くすべての始祖鳥化石はドイツのゾルンホーヘン周辺から発掘されているので、原型特定の手がかりとしては残念ながら役立ちません。） 　とはいっても、現在知られている始祖鳥の化石はわずか７体しかありませんから、消去法で考えてみます。まず、腕だけのハールレム標本（テイラー標本）ではありえません。マックスベルク標本は行方不明のうえにもともと頭部が欠落していましたからこれも違います。ゾルンホーヘン標本の頭骨の保存状態はあまり良くありませんし、顎部の欠けたロンドン標本もピンと来ません。解説を見る限り『Archaeopteryx lithographica』の頭骨ということでしたので、バイエルン標本でもなさそうです。（バイエルン標本をリトグラフィカとして解釈するなら別です。）

　総合するとこのレプリカは、ベルリン標本か、あるいはアイヒシュテット標本のいずれかに原型を取ったものだと思うのですが、まだ確認していません。近いうちに問い合わせたいと思っています。

【参考文献(Webサイト)】